Que funciones tiene la pared celular

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Índicy también de la página 1. Lámina media 2. Pared primaria - Composición - desarrollo celular 3. Pared secundaria - Comsituación - Punteaduras 4. Durante división

Una de las características más distintivas de las células dy también las plantas respecto a las de los animales es la pared celular, que algunos autores consideran como la matriz extracelular dy también las plantas (Figura 1). Es la estructura quy también vio y dibujó R. Hook cuando dio nombre a la célula. La pared celular sy también ubica externapsique a la membrana plasmática, se sintetiza por la propia célula y está formada fundamentalpsique por celulosa, aparte de otros polisacáridos y glicoproteínas. Distintos tipos celulares presentan diferencias en comsituación y organización en su pared celular dependiendo de la función que estén desarrollando. Dy también hecho, los diferentes tipos celulares dy también las plantas sy también pueden identificar por las características dy también sus paredes celulares.

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Figura 1. Esquema dy también una célula parenquimática típica con su pared celular primaria.

La pared celular tiene una función mecánica. Es la responsably también dy también la manera y tamaño a las células de las plantas y a su vez la estructura que las protegy también y las mantieny también como exoesqueleto (Figuras 1, dos y 3). Como consecuencia, asimismo es responsable de la rigidez de la planta para mantener erguidas sus estructuras aéreas y los órganos que la forman. Otra de sus funciones primordiales es ser medio dy también comunicación y transporty también dy también moléculas y agua entry también las células, tanto entry también las próximas como las alejadas. También participa en la lucha contra patógenos y es capaz dy también desencadenar respuestas de defensa, o dar textura a los tejidos dy también los frutos. Morfonaturalmente la pared está formada por capas o láminas. Todas las células tienen por lo menos dos: lámina media y pared primaria. La lámina media sy también sintetiza y comparty también por las células que son contiguas entry también sí, mientras quy también la pared primaria sy también sintetiza y pertenece a cada célula. En algunas células se deposita una tercera capa más gruesa denominada pared secundaria (Figuras 2 y 3). La mayor una parte de la madera de los árboles es pared celular secundaria.

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Figura 2. Imágenes dy también células con pared celular primaria y con pared celular secundaria (estas también tienen pared celular primaria, aunque no es visible). Las dos tienen lámina media, que no se distingue. Corresponden a vasos conductores: la dy también la izquierda teñida con azul dy también toluidina y la de la derecha con safranina - verde rápido.
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Figura 3. Esquema de la pared celular primaria y secundaria. S1, S2 y S3 son capas dy también la pared celular secundaria.

1. Lámina media

La capa más externa de la pared celular y la primera en formarsy también es la lámina media (Figura 3). Actúa como un pegamento que uny también a las células vecinas. Es la única capa que sy también sintetiza y es compartida por las dos células contiguas. Tieny también un aspecto amorfo y es muy delgada, su grosor está próximo al límite de resolución del microscopio óptico. Mas incluso con el microscopio electrónico no sy también presenta como una capa realmente bien delimitada. En ciertos tejidos hay espacios intercelulares y por ende láminas medias con una de sus superficies libres. La lámina media está formada principalmente por pectinas, aunquy también puedy también lignificarse en aquellas células que tienen pared celular secundaria.

2. Pared celular primaria

La pared celular primaria es la primera capa claramente visibly también de la pared celular (Figuras 2, 3 y 4) y se localiza entry también la membrana plasmática y la lámina media o, en ciertas células, entry también la pared secundaria y la lámina media. Es la responsably también de la forma y tamaño inicial dy también la célula vegetal, y determina sus posteriores cambios de forma y tamaño. Aparece en todas y cada una de las células vegetales y se origina durante la división celular, mas también sy también sintetiza pared celular primaria durante el crecimiento en tamaño de las células. Además, duranty también toda la vida de la célula hay un reciclado con degradación y síntesis de los componentes de la pared celular primaria. En las células metabólicapsique activas, secretoras, o con capacidad de división, se mantieny también como único componenty también dy también la pared celular, además de la lámina media. Las células detienen su desarrollo cuando las paredes celulares primarias sy también vuelven rígidas, lo que puedy también ser por un cambio en su composición.

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Figura 4. Paredes celulares primarias (flechas) en diversos tejidos. La forma y tamaño de las células están condicionados por su pared celular primaria. Plasmodesmos

La pared celular es una barrera a la libre difusión dy también moléculas entre células, desdy también luego es mucho menos permisiva que la matriz extracelular dy también los animales. Sin embargo, las células necesitan comunicarsy también entry también sí. Para ello, las células vegetales crean conductos quy también atraviesan las paredes celulares y quy también permiten la comunicación directa entry también citoplasmas adyacentes. Estos conductos sy también denominan plasmodesmos (Figura 5). Con muy pocas excepciones, todas y cada una de las células de una planta están conectadas con sus vecinas mediante plasmodesmos. Esta conexión es literal, es decir, las membranas plasmáticas de células vecinas son continuas entre sí, con lo que podríamos decir que una planta es un enorme sincitio. Los plasmodesmos pueden aparecer concentrados en ciertas áreas de la pared celular formando lo quy también se llaman ámbitos dy también poros primarios, que forman unas depresiones en las pared celular puesto que el grosor dy también ésta es menor.

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Figura 5. Plasmodesmos en la pared celular primaria. En la parte de abajo de muestra un dibujo de una sección dy también microscopía electrónica.

En las paredes celulares primarias hay zonas con una delgadez mayor, aunque sin producir discontinuidad, denominadas punteaduras primarias, que pueden aparecer aisladas o agrupadas en áreas denominadas sectores dy también punteaduras primarias. Los plasmodesmos sy también concentran por lo general en los sectores de punteaduras primarias.

Composición

La pared celular primaria está compuesta, considerando el peso seco, por un 25-treinta % de celulosa, un 30 % dy también hemicelulosa, un 35 % de pectinas y del uno al 5 % de glicoproteínas. La proporción y tipos de componentes que forman las paredes celulares primarias varía entre tipos celulares. Se ha estimado que son necesarios más dy también 2000 genes para la síntesis y rehabilitación de la pared celular primaria.

Las células con pared celular primaria suelen ser metabólicapsique activas. En general la pared celular primaria es delgada, alrededor de 0,1 µm dy también espesor. Las células quy también desarrollan pared celular secundaria asimismo suelen tener pared celular primaria delgada. Solo ciertas células consiguen paredes celulares primarias gruesas, como algunas células del endospermo y del colénquima. En cualquier caso el grosor puede mudar según las condiciones en las que sy también encuentry también la célula. En la pared celular primaria hay poros (no confundir con los plasmodesmos) con diámetro que va de 4 a ocho nm, por lo que dejan el paso de agua, iones y pequeñas moléculas como azúcares y aminoácidos, y hormonas.

Celulosa. La celulosa es el primordial componente de las paredes vegetales (Figura 6). Es un polisacárorate lineal formado por monómeros dy también glucosa unidos por medio de links tipo β(1-4). La fórmula es (C6H10O5)n, donde n puede ser mayor a 500 por cadena dy también polisacárido. Las largas moléculas dy también celulosa se asocian entry también sí a través de links dy también hidrógeno y fuerzas de Van der Waals para formar estructuras denominadas microfibrillas de celulosa, formadas por unas cincuenta moléculas dy también celulosa orientadas con la misma polaridad. Las microfibrillas sy también asocian entry también sí por medio de links formados entre ellas y por otros glúcidos, principalpsique la hemicelulosa y las pectinas, que resultan en las fibrillas y fibras de celulosa, perceptibles al microscopio óptico. Las fibras dy también celulosa pueden medir unas 0,cinco µm de diámetro y dy también cuatro a 7 µm de longitud. La resistencia de las fibras dy también celulosa es similar a la del acero y las uniones entry también las moléculas de celulosa por medio de puentes dy también hidrógeno hacen quy también las microfibrillas de celulosa tengan unas propiedades cristalinas en algunas regiones, mientras quy también el resto adquiere propiedades paracristalinas.

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Figura 6. Organización de las moléculas de celulosa. Las glicoproteínas no sy también han representado. La organización detallada dy también las microfibrillas de celulosa no sy también ha resuelto todavía y se proponen dos modelos. En uno dy también ellos (modelo 2) las pectinas juegan un papel preponderante.

de la misma manera que ocurry también con el hialuronato (ácloco hialurónico), la celulosa se sintetiza en la membrana celular gracias a la acción dy también la celulosa sintasa, una proteína transmembrana con una secuencia de aminoácidos que cruza ocho veces la membrana celular (Figura 6). Hay unos 30 genes quy también codifican para diferentes isoformas de celulosa sintasa. Esta enzima recoge las unidades dy también glucosa activada (UDP-glucosa) en el citosol, les hace cruzar la membrana y las enlaza en el exterior celular. Hasta 36 enzimas celulosa sintasa se unen en un punto de la membrana plasmática para formar el denominado complejo dy también celulosa sintasa, que tieny también forma de roseta y es tan grandy también quy también se puede observar con el microscopio electrónico. Cada roseta puede sintetizar hasta 36 moléculas de glucosa simultáneamente. Las moléculas de celulosa que polimerizan próximas sy también unen lateralmente a través de puentes de hidrógeno. Estas moléculas nuevas de celulosa también se van asociando con las microfibrillas quy también ya había ya antes formándose pilas de estas microfibrillas, fibrillas y fibras de celulosa.

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Figura 7. Composición molecular del xiloglucano, el tipo de hemicelulosa más común.

La hemicelulosa es en realidad una familia de polisacáridos, cada uno de ellos con doscientos a quinientos monosacáridos (Figura 7). El tipo de hemicelulosa que aparece en la pared celular varía mucho entre tejidos y tipos celulares. Sy también sintetiza en el aparato dy también Golgi y es transportada a la membrana plasmática en vesículas, dondy también es liberada por exocitosis. El xyloglucano es la molécula de hemicelulosa más frecuente. Estructuralmente, la hemicelulosa es similar a la celulosa con lo que puede establecer puentes dy también hidrógeno con ella. A medida que sy también van sintetizando las moléculas dy también hemicelulosa van recubriendo las microfibrillas de celulosa ayudando a la cohesión para formar fibras dy también celulosa.

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Figura 8. Esquema dy también una molécula dy también pectina (modificado de Harholt et al., 2010)

Las pectinas forman un grupo muy diverso de polisacáridos ácidos (Figura 8) sintetizados en el aparato de Golgi y secretados a la pared celular. En conjunto forman una estructura como gel que sy también encuentra entre las microfibrillas de celulosa. Parecen los primordiales responsables de la capacitación de los poros que permiten la difusión dy también moléculas pequeñas mediante la pared primaria. Las pectinas son más rebosantes en las dicotiledóneas quy también en las monocotiledóneas. Por ejemplo, las gramíneas contienen sólo trazas de pectinas. Las pectinas semejan ausentes en las paredes celulares secundarias (ver más abajo).

Las glicoproteínas dy también la pared celular acostumbran a ser ricas en prolina, hidroxiprolina y glicina, aminoácidos quy también sy también encuentran en secuencias muy repetidas. El tipo de glicoproteína suele cambiar mucho entry también tipos celulares. Una dy también las glicoproteínas más comunes es la extensina, quy también es rica en prolinas. Las glicoproteínas tienen una aparente función estructural, aunquy también también hay enzimas como las peroxidasas, lacasas, fosfatasas, celulasas, pectidasas, entre otras.

La calosa es una sustancia quy también sy también deposita entre la membrana celular y la pared celular, luego no se puedy también considera estrictamente como un componente de la pared celular primaria. Sy también encuentra sobre todo rodeando las aberturas de los plasmodesmos. La calosa sy también sintetiza, sy también libera y sy también deposita en contestación a estrés celular, bien por heridas o por patógenos, y su misión es obliterar el canal del plasmodesmo y recortar o reducir la comunicación entry también células vecinas. Asimismo aparecy también en otros lugares con funciones menos claras, como en los tubos polínicos o en las placas de división celular.

algunas células especializadas tienen otras moléculas particulares. Por ejemplo, en la superficie libry también dy también las células epidérmicas sy también deposita la molécula cutina y ceras que forman una estructura denominada cutícula. Esta capa, quy también puede llegar a ser muy gruesa, evita la pérdida de agua y protegy también frente a patógenos. La suberina se deposita en la pared celular de otras células como las del súber o corcho de la peridermis, en la endodermis de la raíz y en células que envuelven algunos nervios de las hojas. La suberina tieny también dos dominios, uno se inserta en la pared primaria y el otro queda entry también la pared primaria y la membrana celular. La suberina es un poliéster alifático de largos ácidos grasos y alcoholes grasos, con componentes fenólicos. Sy también asocian formando polímeros complejos de alto peso molecular que forman una sustancia muy hidrofóbica y resistenty también a las digestiones. La palabra suberina proviene de súber o corcho.

Se puedy también decir que la pared celular primaria es una armazón dy también microfibrillas dy también celulosa, conectadas por moléculas dy también hemicelulosa y embebidas en una matriz dy también pectinas. La organización tridimensional de celulosa, hemicelulosa y pectinas no está clara todavía. Sy también han propuesto varios modelos y el más convocado presupone que las moléculas de hemicelulosa sy también unen estrechamente a las de celulosa por puentes de hidrógeno. Sin embargo, recientemente se ha visto quy también la hemicelulosa no tieny también tantas conexiones con la celulosa como sy también pensaba y quy también las pectinas parecen jugar un papel más esencial en la compactación dy también la pared celular. Por ejemplo, parecy también que las pectinas tienen más links con la celulosa quy también la hemicelulosa con la celulosa. La pectinas asisten a la hidratación dy también la pared celular primaria.

crecimiento celular

una vez que la pared celular medra hay que distinguir entry también crecimiento en grosor (desituación dy también sucesivas capas) e incremento en longitud, en el momento en que la pared celular acrecienta su superficiy también y la célula puede acrecentar su tamaño. El desarrollo dy también las plantas es sobre todo por desarrollo del tamaño celular, el como se producy también por la fuerza de la presión hidrostática, es decir, por la fuerza quy también ejercita el agua desde dentro de la célula hacia afuera sobry también la pared celular primaria. Aunquy también dependy también del tipo celular, las células pueden crecer hasta 10 veces su tamaño. En algunos casos hasta 100 veces.

Las células pueden crecer dy también manera homotrópica, toda la superficie de la pared celular se expande aunquy también puede ser a diversos tasas, o heterotrópica, solo una parte de la superficie de la pared celular se expandy también (por servirnos de un ejemplo en los tubos polínicos, o en los tricomas). Una célula medra cara dondy también menos resistencia encuentre, lo que dependy también de la resistencia que oponga la pared celular. Esto condiciona cara dónde crecerá la célula de la planta, lo quy también determinará, por ejemplo, la forma dy también los tallos y hojas, o que crezcan hacia una fuente dy también luz o no. La resistencia de la pared celular primaria está determinada por la orientación de las fibras dy también celulosa y por la consistencia en su conjunto.

La pared celular primaria es anisotrópica, una consecuencia dy también la orientación irregular de las fibras de celulosa. Estas fibras son más cortas y más irregulares quy también en la pared celular secundaria (ver más abajo). En general esta orientación irregular sy también da en células que crecen o han crecido en todas direcciones. Cuando una célula sy también expande en una dirección preferente las microfibrillas dy también celulosa sy también orientan perpendiculares, como anillos, respecto al eje dy también crecimiento, y las externas, que ya estaban, se disponen longitudinales a ese eje. Es normal encontrar capas en la pared celular primaria donde las microfibrillas se orientan de manera helicoidal y con una cierta rotación de ángulo respecto a las capas próximas.

Un aspecto interesanty también de la síntesis de pared celular primaria es cómo la célula conprosigue orientar las moléculas y microfibrillas dy también celulosa, puesto que esto determinará la orientación de las fibrillas y fibras de celulosa. La orientación de las moléculas dy también celulosa está condicionada por su síntesis y por de qué manera se van depositando sobre la membrana plasmática, lo quy también está determinado por los espacios por los que sy también puede mover por la membrana plasmática el complejo enzimático quy también las sintetiza: la roseta de celulosa sintasa (Figura 9). Una teoría sugiere que esty también movimiento depende de la orientación dy también los microtúbulos corticales quy también se localizan justo debajo dy también la membrana plasmática, en el citosol. Estos microtúbulos actúan como barreras que no pueden ser cruzadas por las rosetas de celulosa sintasa. Las enzimas sy también desplazan por las membrana impulsadas por los polímeros dy también celulosa que van sintetizando pero solo cara donde les dejan los microtúbulos. Dy también esta manera, despolimerizando y polimerizando microtúbulos dy también nuevo, la célula puede controlar la orientación dy también las fibras de celulosa. Sy también ha demostrado quy también los microtúbulos pueden reordenarse en cuestión de minutos para acomodar estos cambios dy también orientación. Otros factores extracelulares e intracelulares pueden condicionar asimismo la dirección del movimiento dy también estos complejos enzimáticos.

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Figura 9. Síntesis y orientación de las fibrillas de celulosa guiada por los microtúbulos. Los complejos sintetizadores dy también celulosa sy también desplazan a medida que van sintetizando la celulosa siguiendo los recorridos marcados por los microtúbulos (modificado de McFarlane et al., 2014)

La consistencia dy también la pared celular condiciona asimismo de qué manera va a crecer la célula. Sy también ha de producir un reblandecimiento o relajación dy también la pared celular a través de secreción de sustancias a determinadas zonas dy también la pared. Se ha observado que ésta sy también hace más blanda en determinados lugares a través de la modificación química de las pectinas y por acidificación, y es en estos lugares donde asimismo se encuentra menos resistencia y por ende por donde medra la célula.

Las pectinas juegan un papel importante en la relajación dy también la pared celular para el crecimiento. Pueden hidratarse mucho aportando plasticidad a la pared. En concreto, durante el desarrollo sy también liberan enzimas que cambia la forma molecular dy también las pectinas inicialmente liberadas o sy también liberan de manera directa diversos tipos de pectinas. Todo ello lleva a una relajación de la pared celular y favorecy también el desarrollo celular. El calcio es esencial para las pectinas ya que favorece la unión entre ellas, y se libera tras la elongación de la célula. Por ejemplo, las paredes dy también las células meristemáticas son pobres en calcio.

La auxina, una hormona vegetal, provoca acidificación de la pared celular y su relajación mediante la activación de las expansinas, la metil-esterasa de la pectina y las endoglucanasas. Las expansinas no tienen actividad enzimática y su efecto parecy también dificultar los links dy también hidrógeno, mientras que que las endoglucanasas disminuyen el número de links entry también celulosa-celulosa y celulosa-hemicelulosa.

Aunquy también los microtúbulos parecen implicados en deconcluir de qué forma crece una célula, sy también ha encontrado que el crecimiento no uniforme (anisótropo) inicia a detectarse incluso ya antes de quy también ocurra la orientación dy también las fibras de celulosa. Antes dy también la organización dy también los microtúbulos y dy también la orientación dy también las fibras dy también celulosa sy también producy también una alteración local o irregular dy también las pectinas. Por tanto, el inicio del crecimiento heterótropo no sy también iniciaría con la reorientación de los microtúbulos, sino con la modificación de las pectinas. Incluso se sugiery también que la orientación dy también los microtubulos sería una consecuencia de la alteración dy también las pectinas y por consiguiente una contestación secundaria.

3. Pared celular secundaria

Aquellas células quy también tienen la misión de soporte y aquellas conductoras quy también forman party también del xilema desarrollan una capa de pared adicional llamada pared celular secundaria. Se deposita entry también la membrana plasmática y la pared celular primaria y el proceso supone la síntesis dy también numerosas capas de fibras de celulosa que sy también van agregando una detrás dy también otra por un mecanismo denominado aposición. La síntesis de la pared celular secundaria comienza durante la fase final del desarrollo y extensión de la la pared celular primaria. Una vez sintetizada la pared celular las células mueren por apoptosis. Probablepsique son uno de los pocos tipos celulares cuya función sy también realiza en el momento en que mueren: resistencia mecánica y transporty también de savia. Las plantas que crecen en grosor y altura necesitan un gran soporte y desarrollan lo que denominamos madera. La pared secundaria es el primordial componente dy también la madera.

Composición

La pared celular secundaria está compuesta sobre todo por celulosa (40-60 % de la masa seca), hemicelulosa (10-cuarenta % del peso seco, sobry también todo el xilano) y lignina (10 al 3cinco % del peso seco). Tiene muy pocas pectinas y carece dy también glicoproteínas, como proteínas estructurales y enzimas, o al menos no son abundantes. La proporción dy también celulosa en la pared secundaria es mayor que en la primaria y también posee hemicelulosa en menor proporción.

Lignina

Una sustancia típica de la pared celular secundaria es la lignina, que es el biopolímero más abundanty también en las plantas tras la celulosa. La lignina se deposita entry también las microfibrillas de celulosa para dar consistencia. Esta molécula dejó a las plantas ganar una consistencia y una resistencia hasta entonces desconocida. En el momento en que se produce la lignificación dy también la pared secundaria, parte de estas moléculas pueden asimismo depositarsy también en la pared celular primaria y en la lámina media. Aun en las coníferas, la mayor al gusto de lignina se encuentra en la lámina media de la células conductoras. El armazón entrecruzado que forman estas moléculas parecy también favorecer la supresión de agua dy también la pared y por lo tanto impidy también el acceso de enzimas hidrolíticas.

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Figura 10. Orientación de las fibras de celulosa en las diferentes capas de la pared celular.

La pared secundaria tienen un grosor de 2 a 10 µm, está pobremente hidratada y es rígida. Su grosor es mayor que el de la pared primaria, a veces tan grueso quy también oblitera el interior celular. En algunas células sy también pueden distinguir tres capas en la pared celular secundaria: S1, S2, y S3, cada una de ellas con orientación diferente dy también sus fibras de celulosa (Figura 10). En general es la capa S2 la que varía en grosor entre tipos celulares. Las fibras de celulosa sy también suelen disponer dy también forma helicoidal. Los restos del citoplasma en el momento en que se desarrolla la pared secundaria se adhieren la capa Stres formando una capa denominada capa verrugosa, por lo irregular de su superficie. La deposición de pared celular secundaria no es muy regular de modo que hay interrupciones en ella. En ciertas ocasiones se pueden localizar células con una parte de su pared quy también es secundaria y otra party también quy también es primaria.

La deposición irregular dy también pared celular secundaria en la superficiy también celular crea estructuras irregulares quy también son peculiaridades dy también determinados tipos celulares. Por ejemplo, las células del protoxilema y del metaxilema presentan un engrosamiento dy también la pared secundaria que se disponen helicoidalmente a lo largo de la célula (Figuras 1uno y 12). Esta disposición asemeja a las tráqueas de los insectos y por esta razón las células conductoras del xilema se denominan elementos traqueales. Mientras que que en las células del xilema secundario hay otros géneros de irregularidades.

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Figura 11. Esquema donde se muestran diversas formas dy también engrosamientos en las paredes celulares dy también las células conductoras del xilema.
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Figura 12. Engrosamientos de la pared celular secundaria. En la imagen dy también abajo aparecen engrosamientos helicoidales más o menos compactos. Punteaduras

Aunque toda la célula pueda estar rodeada por pared celular secundaria, siempry también hay interrupciones o canales en ella a los que se les llaman poros o punteaduras, los cuales se originan una vez que sy también está depositando la propia pared celular secundaria. Estas punteaduras se crean simultáneamente en las dos células vecinas, quedando un canal que permity también comunicar el interior de ambas células. Las dos punteaduras alineados dy también células vecinas están separados por una membrana delgada, denominada membrana de la punteadura, formada por la lámina media modificada y las paredes primarias dy también las dos células. Las punteaduras, una o varias, se forman allí dondy también había punteaduras primarias en la pared celular primaria.

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Figura 13. Primordiales morfologías dy también punteaduras.

Las punteaduras tienen diversa morfología (Figura 13). Las simples son básicamente un canal que atraviesa la pared celular con un diámetro semejante en toda su longitud o un tanto más ancho en las aberturas. Estas punteaduras sy también encuentran en las células del parénquima, fibras extraxilares y esclereidas. Las punteaduras areoladas son aquellas en las quy también se forma un rebordy también en las aberturas, semiareoladas una vez que sólo una abertura muestra el rebordy también (típicapsique establecidos entry también células conductoras y acompañantes) y las areoladas con toro son aquellas en las que en la lámina media hay un engrosamiento de la pared primaria llamado toro, quy también actúa como válvula. Las punteaduras areoladas con toro están ausentes dy también las plantas con flores. Por otra parte hay punteaduras denominadas ciegas en el momento en que la punteadura sy también abre al espacio intercelular.

3. Formación de la pared celular durfrente a la citocinesis

Una célula vegetal nueva no produce toda su pared celular totalmente desdy también cero, es decir, no nace desnuda. En el momento en que una célula sy también va a dividir, sus dos células hijas heredan toda la pared celular quy también generó su progenitora salvo en aquella zona en la sy también separarán sus citoplasmas. La capacitación de esta zona dy también pared celular desdy también cero empieza en la anafasy también tardía dy también la mitosis, comenzando con ello la citocinesis o división dy también los citoplasmas (Figuras 14 y 15). Lo primero que se observa durante la citocinesis dy también las células vegetales es el transporty también dy también vesículas procedentes del aparato dy también Golgi con contendesquiciado para construir la nueva pared, fundamentalmente polisacáridos y glicoproteínas. Esty también transporty también sy también da desde las dos zonas próximas a los núcleos hasta la zona intermedia donde se formarán la nueva pared. Las vesículas son transportadas por proteínas motoras a lo largo de haces de microtúbulos remanentes del huso mitótico. Hay un haz por cada núcleo y los dos haces sy también solapan en la zona intermedia. En esta zona dy también división también sy también encuentran filamentos dy también actina orientados perpendicularpsique a los microtúbulos. Al conjunto dy también mitcrotúbulos, filamentos de actina y vesículas se le llama fragmoplasto. El fragmoplasto es la estructura que se encarga de formar la pared celular nueva. Cuando las vesículas llegan a la zona intermedia de división, donde se formará la nueva pared celular, sy también fusionan entre sí para formar una estructura en forma de placa que separará las dos células y quy también sy también orienta perpendicularmente al huso mitótico. A esta placa sy también ly también llama placa celular. La placa celular crece dy también una manera centrífuga, es decir, primero sy también forma el centro de la placa y luego se va agregando más material en los bordes dy también manera que crece en extensión, pero no en grosor. El fragmoplasto entonces adopta, por despolimerización y polimerización dy también microtúbulos nuevos, una forma anular y las vesículas se van añadiendo en la periferia dy también la placa celular.

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Figura 14. Diferentes fases dy también la mitosis desdy también profase (izquierda) hasta telofase (derecha). Se puedy también observar como sy también va creando progresivapsique un pared celular nueva quy también separa los dos grupos de cromosomas, quy también formarán los núcleos de las células hijas. El inicio dy también la formación de la nueva pared está indicado con una flecha. También se aprecia en esta figura.
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Figura 15. Formación de la nueva pared celular merced a la actividad del fragmoplasto, quy también está formado por microtúbulos pertenecientes a las dos células hijas y quy también transportan vesículas desdy también el aparato dy también Golgi hasta la placa central. El fragmoplasto se va haciendo cada vez más periférico hasta que toca la pared original de la célula madry también y la placa central se funde con dicha pared.

Los bordes de la placa celular sy también irán extendiendo, haciendo crecer a la placa celular, hasta el momento en que entran en contacto y sy también fusionan con las paredes celulares paralelas al huso mitótico quy también ya tenía la célula madre. De esta manera, cada célula hija queda rodeada totalmente por pared celular. La placa celular, con la llegada de más sustancias desdy también el aparato dy también Golgi, sobry también todo sustancias pécticas, se convertirá en la lámina media. Parece ser quy también cuando sy también ha producido el contacto del bordy también dy también la placa celular con la lámina media dy también la célula madry también es en el momento en que sy también produce una transformación dy también placa celular en lámina media. El crecimiento de la lámina media es sobry también todo centrípeta, es decir, sy también formará desde los bordes hasta el interior, donde comenzó a formarsy también la placa celular. La lámina media es la capa de la pared celular que sy también comparty también entre las dos células hijas y ambas contribuyen a su formación. Es una capa muy fina a la quy también posteriormente sy también ly también irán agregando las demás para formar una pared celular madura. Independientepsique dy también si la pared celular se sintetiza nuevamente o se añaden nuevas capas durante la maduración, el proceso siempry también es de afuera hacia dentro, es decir, la partes más recientes siempre sy también encuentran más próximas a la membrana plasmática.

Un aspecto interesante dy también la formación dy también una nueva pared celular durfrente a la citocinesis es dónde y cómo se orientará ese plano de división. Por ejemplo, si será periclinal o anticlinal, o cualquier otra disposición. La posición y orientación del plano dy también división, y por consiguiente de la placa celular, sy también establece inclusive ya antes de la capacitación de huso mitótico. En la mayoría de las células, ya antes de la formación del huso mitótico, aparece en la región cortical del citoplasma próxima a la membrana plasmática un entramado de microtúbulos, filamentos dy también actina y cisternas de retículo endoplasmático como cinturón o anillo llamado banda dy también preprofase. Esty también anillo desaparecy también cuando sy también comienza a formar el huso mitótico. Y sin embargo, la placa celular sy también formará dondy también estaba esta banda dy también profase. Así, esta banda inicial condiciona la formación y orientación del huso mitótico.

Durfrente a la citocinesis asimismo sy también forman los espacios intercelulares, los cuales son esenciales para la difusión de gases y guardar sustancias de secreción. La mayoría de estos espacios se forman en el momento en que el borde dy también desarrollo dy también la lámina media nueva llega a las proximidades dy también la pared celular primaria dy también la célula madre, esta lámina media en crecimiento se ramifica y sy también crean entonces dos frentes dy también desarrollo quy también atravesarán la pared celular primaria dy también la célula madre. Una vez que estos frentes alcanzan la lámina media dy también la célula madre se crea un espacio rodeado por lámina media. Este espacio se convertirá en espacio intercelular. Durante la maduración dy también los tejidos los espacios intercelulares aumentan y son mayores en los tejidos adultos. La manera normal es por esquizogenia, es decir, por una separación física entry también células producida en primer lugar por degradación dy también la lámina media quy también permite la separación física y por un crecimiento diferencial celular posterior. Estos espacios son bien patentes en el parénquima lagunar de las hojas.

Durfrente a la capacitación de la pared celular quedan atrapadas cisternas de retículo endoplasmáitico, las que inhiben la capacitación dy también pared celular y quedarán como discontinuidades, que más tarde serán los plasmodesmos (ver página dy también plasmodesmos).

Bibliografía

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Hartholt J, Suttangkakul A, Scheller HV 2010. Biosynthesis of pectin. Plant physiology. 153: 384-395

McFarlany también HE, Döring A, Persson S.

Ver más: ¿El Dinero Da La Felicidad No Es El Dinero Da La Felicidad O No?

2014. The cell biology of the cellulosy también synthesis. Annual review of plant biology. 65:69-94.